Географическое распространение рыб
Современное распространение животных зависит от многих причин, но в основном — от среды, т. е. от условий существования, необходимых для каждого из них, и от истории как самих организмов, так и истории геологической, истории материков с их внутренними водами, истории морей и океанов, т. е. от истории среды.
Громадное генеалогическое дерево рыб коренится в слоях глубочайшей древности. Ему примерно 400 миллионов лет. Где-то возник впервые этот ствол, его первые ветви. Они были приспособлены к определенным условиям существования. Отсюда с ростом всего ствола расползались его новые и новые ветви по лицу земли, по водам суши и моря, причем рыбы занимали прежде всего такие местообитании, к условиям которых они уже приспособились раньше. Встречая новые условия при расселении, одни ветви дерева отмирали, другие сумели приспособиться к ним и сохранялись долгое время, далее до наших дней; третьи ветви возникали заново, приспособляясь к новым условиям: дерево разрасталось. Ho суша и море не оставались неизменными. Старая суша исчезала, новая возникала; обширные материковые массы разбивались на отдельные части; равнины превращались в горы; проход из одного океана или моря в другие то открывался, то закрывался. Кроме того, наступали изменения в климате, теплые воды становились холодными, и, наоборот, изменялась соленость воды, менялся целый ряд факторов среды. Все эти изменения, конечно, отражались самым резким образом па распространении по лицу земли крупных и мелких ветвей генеалогического дерева рыб.
Рыбы обладают широкой приспособляемостью. Поэтому почти нет места на земле, где бы не было рыб. Они живут в холодных водах северного полушария, доходя до 82°30′ сев. широты (Cottus quadricornis), и в таких же холодных антарктических водах, в теплых тропических морях, в глубинах морей до нескольких тысяч метров, в пресных и солоноватых озерах, в реках, в быстрых горных потоках, в холодных и горячих ключах, на равнинах и на огромных высотах.
Во всех этих областях каждый вид приурочен к строго определенным условиям обитaния. При этом одни виды являются более требовательными к условиям, у других приспособляемость развита больше. В качестве примера можно привести распределение видов рыб в некоторых бассейнах, изученных в Сев. Америке, где определенные группировки рыб связаны или с озерами, или с нижним течением рек, или со средним, или же держатся только в верховьях рек в зависимости от ничтожных различии в содержании ионов водорода. Бесчисленные физические, химические и биологические факторы служат барьерами, удерживающими виды в их местообитаниях. И распределение рыб в небольших районах объясняется прежде всего этими современными экологическими условиями.
Однако многие виды рыб, отсутствующие в какой-либо области, прекрасно уживаются и размножаются в ней, будучи перевезены сюда из другой области, иногда очень отдаленной, но со сходными условиями обитания.
Пример мы видим в американской сельди (Clupea sapidissima), перенесенной на тихоокеанское побережье с атлантического и ставшей здесь важной промысловой рыбой. Другой пример: сазан (Cyprinus carpio), совершенно отсутствовавший в озере Балхаш, а теперь искусственно туда перенесенный и в полной мере процветающий.
Эти примеры показывают, что естественные границы видов определяются не только подходящими и неподходящими условиями, но и физическими барьерами для распространения, созданными историей геологической и историей самого вида, рода и т: д. Поэтому, чтобы понять картину современного распространения рыб, надо обратиться к геологии, к прошлому земли, и к палеонтологии, т. е. к истории генеалогического дерева рыб. Это рассмотрение даст нам возможность понять распространение больших групп рыб и ихтиофаун отдельных областей. И обратно: рассмотрение современного распространения различных групп животных часто дает нам возможность понять геологическую историю.
Если мы сравним то, что нам известно о генеалогическом дереве рыб, с тем, как рыбы распространены и где находятся места их нерестования, то придем к выводу, что примитивные рыбы, как ископаемые, так и дожившие до наших дней, либо являются пресноводными либо совершают миграции в пресные воды. Таковы осетровые, кистеперые костные ганоиды, двоякодышащие, пресноводные сельди, костеязычные, лососевые, длиннорылые, карповые, зубастые карпы, сомовые, харациновые и многие другие. Сельди не являются пресноводными, по держатся в прибрежных водах и имеют демерсальные яйца: современные селахии, хотя и являются специализировавшимися морскими формами, но близки к примитивнейшим рыбам; они имеют яйца также демерсальные. Ископаемые же формы — хрящевые акулоподобные и древнейшие акулы — являются рыбами пресноводными. Наоборот, группы, более новые филогенетически — скумбрии, тресковые, камбалы — являются морскими пелагическими формами. Из тех ныне живущих родов рыб, которые ведут свое происхождение с мелового времени или раньше, 320 родов являются пресноводными и 155 — морскими. Из тех же рыб, которые возникли после меловой эпохи и в особенности с эоцена и позднее, 133 рода являются пресноводными и 747 — морскими.
Если мы примем еще во внимание, что ланцетник (Amphioxus), животное, близкое к предкам рыб, является также прибрежным существом, то можем притти к выводу, что рыбы возникли в пресной воде или во всяком случае в прибрежной полосе. Лишь впоследствии возникли пелагические формы, когда развились пелагические яйца и сделалось возможным икрометание в открытом море.
Кроме того, следует отметить, что современное распределение морей и океанов существовало не всегда. Например, Атлантический океан возник сравнительно недавно, еще недавно па месте Берингова пролива существовала суша, отделявшая Тихий океан от Северного Ледовитого, и т. д. Материки, ныне существующие самостоятельно, когда-то составляли одно целое, например, Африка и Южная Америка. Для понимания современного географического распространения нельзя поэтому обойти молчанием историю генеалогического дерева рыб в связи с историей суши, морей и океанов. Лишь в этом случае мы сумеем понять фауны, понять историю их возникновения, понять, почему в данной стране имеется свойственная ей в настоящее время фауна.
Каждая фауна отражает историю занимаемой ею области и составляющих ее животных. А потому вся суша и все моря могут быть разбиты на ряд областей и более крупных и более мелких подразделений, в зависимости от характера их фаун.
Само собой разумеется, что эти подразделения будут несколько отличаться в зависимости от того, на основе распространения каких животныx они получаются, распространение каких классов положено будет в основу деления. Филогенетическая история птиц иная, нежели рыб или амфибий; они имеют разную древность, возникли и развивались тогда, когда материки имели уже другое распределение, нежели в те времена, когда возникли рыбы и начали эволюционировать, расселяясь по земле. И способы распространения у птиц и рыб совсем иные, иная и среда обитания. Поэтому зоогеографическое деление суши но пресноводным рыбам будет несколько отличаться от того, которое сделано по птицам. Это надо иметь в виду при чтении глав о географическом распространении различных классов.
Обращаясь теперь к рассмотрению современного распределения пресноводных рыб и рыб внутренних морей и озер, мы видим, что Листралия, Южная Азия, Африка и Южная Америка имеют иную ихтиофауну, нежели Европа, Сибирь и Северная Америка(рис. 222).
Источник
Распространение и биогеография рыб
И в пресных, и морских водах наибольшее число видов встречается в тропиках. Наблюдается уменьшение числа видов по направлению к полярным областям, хотя некоторые северные виды могут быть довольно многочисленны. Огромное число видов пресноводных рыб встречается в тропической Африке, в Юго-Восточной Азии и в бассейне Амазонки — крупнейшей реки мира. Для тропического региона Центральная Америка имеет сравнительно небольшое число пресноводных видов вследствие физико-географической специфики и геологической истории этой области. На большинстве океанических островов отсутствуют местные пресноводные виды, а континентальные области, относительно недавно появившиеся после последнего оледенения, например северные районы Северной Америки, Европы и Азии, имеют сравнительно бедную фауну рыб.
В тропических областях Африки имеется очень большое разнообразие пресноводных рыб, не принадлежащих к группе Ostariophysi, тогда как в Южной Америке обитает удивительно мало таких видов. В умеренных областях, особенно в восточной части Северной Америки, наблюдается огромное разнообразие рыб из надотряда Ostariophysi. Среди морских вод самым богатым районом является Индийский океан и западная часть Тихого океана, при этом большинство видов встречается от Новой Гвинеи до Квинсленда. С точки зрения разнообразия юго-восточная Африка и Квинсленд имеют наибольшее число морских видов рыб, обитающих в прибрежных водах. Западноиндоокеанская и Карибская фауны также очень богаты. Западноафриканская фауна, однако, содержит относительно мало таксонов. Арктическая и антарктическая фауны обеднены. В целом наибольшее количество видов рыб мировой фауны обитает в Юго-Восточной Азии.
Главные биогеографические районы океанов
Главные биогеографические районы, принятые для океанов, включают Индийский океан и западную часть Тихого океана, тропическую западную Атлантику, тропическую восточную Атлантику, северную часть Тихого океана, северную Атлантику и средиземноморскую восточную Атлантику. Океаны имеют много общего; по распространению рыб многих семейств, например, тропическая восточная часть Тихого океана имеет большее сходство с западной Атлантикой, чем с Индийским океаном и западной частью Тихого океана, благодаря существованию средне-тихоокеанского барьера и сравнительно недавнего морского соединения через Панамский перешеек. Данные о температурных зонах частично заимствованы из публикации Дж. Бриггса с изменениями на основе многих других источников. Схема распространения семейства Cyprinidae, показанного на рисунке заштрихованной областью суши, основана на данных из публикации Т. Берры и из статей в специальной обзорной монографии.
Распространение таксонов
Биогеография пытается документировать географическое распространение таксонов и объяснить закономерности их распространения. Биогеография — область активных исследований в ихтиологии, богатая противоречиями. Существует два полярных подхода. Первый из них — экологическая биогеография — пытается определить факторы окружающей среды, ограничивающие распространение особей вида в пределах водоема или на протяжении ареала; к таким факторам относятся, например, концентрация кислорода, температура, мутность, соленость, течения, а также степень межвидовой конкуренции. Второй подход — историческая биогеография — пытается объяснить происхождение закономерностей распространения на основе изучения систематики и филогении отдельных групп. Это, разумеется, включает палеонтологические исследования, в которых важно правильно учитывать возраст ископаемых материалов (помня, что ископаемые находки указывают на минимальный возраст таксона, и их летопись неоднородна). Такие факторы, как предполагаемые палеоклиматические изменения, часто используются в исторической биогеографии, в особенности когда постулируется, что прерывистые ареалы являются результатом распространения.
Различные аспекты экологической и исторической биогеографии, соединенные со знаниями в области геологии, географии и систематики, важны при изучении распространения видов после оледенения или вследствие подъема суши, или через речную систему, затопленную после оледенения.
Объяснения закономерностей распространения рыб
Для объяснения происхождения закономерностей распространения рыб, в том числе областей эндемизма, используются различные методологические подходы. Важны и процесс расселения, и разрывы первоначального ареала. Расселение рассматривается как движение, активное или пассивное, особей в области, которые являются новыми для существующей популяции. На расселение могут оказывать влияние как барьеры различной эффективности, так и различная степень вероятности достижения определенных мест. Огромное биогеографическое значение имеет увеличение ареала нереста. Викарианс означает фрагментацию бывшего беспрерывного ареала предковой группы на географически отдельные единицы в результате появления барьера, например вследствие тектоники плит. Для объяснения существования разорванных ареалов (присутствие таксона в различных областях с выраженным географическим разрывом между ними) используются как дисперсионный, так и викариантный подходы.
Дизъюнктивный ареал
К примерам дизъюнктивных ареалов можно отнести присутствие Prosopium coulteri в западной части Северной Америки и в озере Верхнем, распространение Geotria australis и Galaxias maculatus в Австралии, Новой Зеландии и в Южной Америке, керчаковых и агоновых рыб в холодных умеренных водах в северном и в южном полушариях; харацинообразных и аплохейловых в Африке и в Южной Америке, колюшкообразных в умеренных водах северного и южного полушарий. Тектоника литосферных плит имела глубокое влияние на распространение пресноводных и морских рыб (это, вероятно, объясняет присутствие харацинообразных в Южной Америке и Африке). Все ихтиологи должны знакомиться с обширной литературой по этому вопросу. Существует большое число недавно изданных книг по биогеографии, а также многочисленных статей в таких журналах, как «Кладистика», «Журнал биогеографии» и «Систематическая биология». В области систематики и биогеографии остается еще много интереснейших вопросов, требующих исследования. Есть все основания полагать, что будущие ихтиологи продолжат работу в этой области, и мы достигнем более полного понимания родственных отношений и закономерностей распространения рыб.
Источник
Ихтиология
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЫБ И ОСНОВЫ ЗООГЕОГРАФИИ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЫБ И ОСНОВЫ ЗООГЕОГРАФИИ
В настоящее время распространение рыб в морских и континентальных водах земного шара определяется современными усло виями жизни, а также предшествующей историей их развития и носит в основном зональный характер. Эта зональность проявляется как в географической (широтная поясность), так и в высотной или связанной с изменением жизни по глубинам зональности. Рыбы, как и все животные – наземные или водные, распределяются по отдельным зоогеографическим областям (подобластям, про вин циям, округам).
Специфика географической (широтной) зональности связана в первую очередь с климатическими различиями высоких и низких ши р от. В полярных и экваториальных зонах сезонная динамика температур во много раз меньше, чем в умеренной зоне. Этим в значительной степени обусловлена стенотермность арктических и тропических видов рыб и эвритермность видов умеренных зон. С зональным различием связано и появление такого важного для водных организмов фактора, как ледовый покров, а также продолжительность вегетационного периода.
Широтная зональность не носит абсолютного характера и может меняться под воздействием определенных факторов (в морях, например, это теплые и холодные течения, вынос реками больших масс более теплой пресной воды). В континентальных водах естественное нарушение географической зональности может быть связано с высотным расположением водоема (представители арктической фауны в горных озерах).
Общее правило в зональном распределении рыб – увеличение числа видов по направлению от высоких широт к низким. В принципе, это правило свойственно как континентальным водоемам, так и морским.
Распространение отдельных видов, родов и семейств зависит от многих факторов, но основными являются условия среды. Каждый вид приспосабливается к определенным условиям существования, связанным с набором абиотических и биотических факторов – температур, солености, кормности, пресса хищников и др. Как отмечалось ранее, свыше 70 % поверхности Земли занимают моря, океаны и внутренние водоемы. От 50 до 60 % площади морей и океанов приходится на районы с глубинами более 3000 м, максимальные глубины достигают 11 000 м. В свою очередь, некоторые высокогорные озера расположены на высоте до 6000 м над уровнем моря. И практически повсюду водоемы заселены рыбами: от полярных широт до тропиков, от высокогорных водоемов до океанских глубин. Рыбы обитают в антарктических водах при температуре ниже 0 °С и в горячих источниках при температурах до 50 °С, в пресной и морской воде, в быстро текучих реках и в стоячих водоемах.
Определяющими факторами для современного распространения рыб являются:
— геоморфологические изменения очертаний морей и континентов в прошлом;
— глубины морей, ограничивающие перемещения донных и прибрежно-пелагических рыб;
— резкие температурные различия водных масс в пределах акватории Мирового океана и континентальных водоемов;
— различия в солености и газовом режиме вод. Большее богатство фауны низких широт, по сравнению с высо к ими, зависит от ряда факторов. Все виды низких широт, приспо соб ленные к су щ ествованию в относительно стабильных условиях (стенобионтные), занимают определенные экологические ниши. Ста биль ность среды позволяет им выживать, будучи приспособленными к узкой амплитуде условий жизни, а постоянство температурного режима обеспечивает множественность экологических ниш, отсутству ющих в высоких широтах (например, растительность). Виды умеренных широт живут в постоянно изменяющейся среде (сезонность), поэтому вынуждены приспосабливаться к большему колебанию условий жизни (эврибионтность), а соответственно, их экологические ниши значительно шире. Таким образом, можно сказать, что один вид высоких широт занимает несколько ниш видов низких широт. С другой стороны, область распространения (ареалы) видов в континентальных водоемах и прибрежных водах морей низких широт, как правило, намного меньше, чем область распространения видов умеренных и высоких широт. Рыбы же, населяющие толщу и поверхность экваториальной зоны морей и океа
нов, где абиотическая среда оказывается сходной, часто распространены в пределах этой зоны повсе м естно. Высокая специализация видов низких широт и возрастание степени отношений «хищник – жертва» ведут к появлению спе ци фических средств защиты – колючки, ядовитость, яркая окраска. В низких широтах выше и степень напряженности в отношениях «паразит – хозяин», поэтому появляется ряд приспособлений, ослабляющих болезнетворное влияние паразита (например, сильнее защитная реакция крови).
Сезонные явления отражаются на жизни рыб низких широт значительно меньше, чем рыб умеренных и высоких широт. Сезон размножения в высоких широтах относительно короткий, поэтому здесь преобладают виды с единовременным нерестом, тогда как в низких широтах – с порционным. По этой причине растет и плодовитость рыб по направлению от высоких к низким широтам. У большинства рыб низких широт (а также высокоарктических видов) нет резко выраженного снижения интенсивности питания в какой-либо сезон, как это наблюдается у видов умеренной зоны.
Условия расселения рыб в морях и океанах отличны от условий в пресных водоемах. На континенте первостепенное значение играют механические преграды – горные цепи, пустыни, протяженность суши между водоемами и т. п. В океанах наряду с наличием материковых преград особое значение приобретают экологические условия – температура, соленость, глубина и другие (изотерма, изобара, изогалина). По этой причине зоогеографическое распространение морских и пресноводных рыб существенно различается.
Распространение рыб в зависимости от условий обитания наиболее свойственно морским видам. В частности, отмечается широтная зональность, сопряженная с климатическими различиями высоких и низких широт.
Широтная зональность. С учетом наличия двух полюсов в настоящее время принято выделять три зоны вод:
— теплые (тропическая и субтропические области);
— умеренные (области умеренных широт Северного и Южного полушарий – бореальная и нотальная);
— холодные воды (Арктическая и Антарктическая области). Арктическая область. Для нее характерны очень низкие температуры воды (от –2 до +6 °С). Ихтиофауна берет начало от Атлантического и Тихого океанов, как правило, во внутренних морях (Карское, Лаптевых и т. п.) очень бедна.
Антарктическая область. Обширная океаническая область, примыкающая к антарктическому материку. Температура воды очень низкая. Не имеет проходных или полупроходных видов рыб.
Бореальная область. Характерны значительные сезонные колебания температуры воды (от 0–12 °С в Атлантике до 0–8 °С в Тихом океане). Течения большей частью имеют долготную направленность. Видовой состав бореальной ихтиофауны Атлантики беден, по сравнению с тропической, но численность популяций отдельных видов значи тельна. Ихтиофауна бореальной части Тихого океана разно об разнее и примерно в 6 раз богаче по числу видов рыб, чем Атлантики.
Нотальная область. Для этой области умеренных вод Южного полушария хорошо выражена смена сезонов в течение года. Видовое разнообразие здесь меньше, чем в бореальной области, из-за меньшей пло щ ади и протяженности шельфовой зоны и меньшего разнообразия условий. Преобладание открытых пространств способствует обилию глубоководных форм.
Тропическая область. Состоит из экваториальной и субтропических подобластей, отличается высокими температурами воды (+20–28 °С) и значительной соленостью (30–36 ‰). Существенно здесь различие между поверхностными и подповерхностными водами. Течения обычно имеют направленность с запада на восток или с востока на запад. Область характеризуется исключительно большим разнообразием видов и форм рыб.
Зонирование морей и океанов. Зональность морских акваторий в пределах определенной географической зоны выражена в основном в изменении видового разнообразия относительно береговой зоны (рис. 27). Акваторию морей принято разделять на прибрежную, или неритиче скую, зону (над материковой отмелью) и океаническую зону (над матери ковым склоном и океаническим дном).
Кроме того, моря и океаны принято зонировать по дну и по водной толще (вертикальное зонирование).
В зависимости от глубины и рельефа дно океана зонируется:
— на материковую отмель (шельф), 0–200 м;
— материковый склон (батиаль), 200–3000 м;
— ложе океана, подразделяющееся на абиссаль (3000–6000 м) и ультраабиссаль (более 6000 м).
По вертикали пелагические зоны океана можно разделить:
— на эпипелагиаль – 0–150–200 м;
— мезопелагиаль – 200–1000 м;
— батипелагиаль – 1000–3000 м;
— абиссопелагиаль – 3000–6000 м;
— ультрапелагиаль – более 6000 м. Вертикальное распределение нагляднее всего видно на примере глубоководных рыб морей и океанов. Количественно богаче жизнью
Рис. 27. Экологические зоны бентали и пелагиали Мирового океана
верхние слои, с глубиной обеспеченность пищей рыб снижается, а соответственно, уменьшается и общая ихтиомасса, и количество встречающихся видов. Если рассматривать изменение видового богатства, то максимум приурочен к зонам с глубинами до 200 м, по мере продвижения от береговой линии и ростом глубины видовое разнообразие сокращается. Если учесть, что условия жизни рыб в прибрежных зонах, на больших глубинах или в открытой части океанов существенно различаются, то распределение их следует рассматривать в зависимости от мест обитания.
Вертикальная зональность водной толщи океана сопровождается изменениями с глубиной таксономического состава почти всех групп животных, причем распределение ряда групп ограничено пределами только одной вертикальной зоны, особенно абиссали и ультраабиссали. Эпипелагиаль. Обособленность эпипелагиали лучше всего выражена в тропической зоне – там, где постоянно существует слой теплой воды, обычная толщина которого составляет 100–200 м, отделенный от холодного глубинного слоя главным термоклином, также имеющим постоянный характер. В умеренных и высоких широтах термическая обособленность поверхностных слоев существует только летом, поэтому эпипелагический ихтиоцен четко выражен преимущественно
в тро п ической зоне. Ихтиофауна эпипелагиали из-за малого количества экологических ниш отличается небольшим видовым разнообразием (постоянно встречается примерно 25 хрящевых и 120 видов костистых рыб). Для этой зоны характерны сельдевые, лисьи, серые, гигантские и китовые акулы, летучие рыбы, скумбрещуковые, корифены, мечерылые, луна-рыбы. По своим гидродинамическим характеристикам почти все виды эпипелагических рыб могут быть отнесены к нектону.
Мезопелагиаль. Мезопелагиальная ихтиофауна очень раз нообразна и включает около 600 видов костных и хрящевых рыб. В со о тветствии с разнообразием ниш мезопелагические рыбы сильно раз ли чаются по образу жизни, миграционным циклам, способам добывания пищи. В наибольшей степени здесь представлены светящиеся анчо усы – около 320 видов, а также другие семейства. Основная их часть принадлежит к макропланктону или микронектону. Нектонные рыбы представлены относительно малым количеством (алепизавровые, гемпиловые), обитающим преимущественно в верхних слоях мезопелагиали. Почти все виды этой вертикальной зоны принадлежат к характерным семействам, не представленным или почти не представленным не только в при брежных биотопах, но и в других биотопах пелагиали. Основным источником формирования мезопелагиальной ихтиофауны послужили батиально-пелагические формы.
Батипелагиаль. Ихтиофауна батипелагиали насчитывает около 150 ви д ов рыб, которые все отнесены к макропланктону. Для этой зоны наи б олее характерны глубоководные удильщики (около 90 видов), некоторые светящиеся анчоусы и др. Все батипелагиальные виды рыб принадлежат к древнеглубоководным семействам.
Особый интерес может представлять глубоководная фауна. Условия жизни рыб на больших глубинах своеобразны и связаны с отсутствием света, низкой температурой, большим давлением, устойчивой соленостью и концентрацией растворенных газов, медленными течениями. Переход к обитанию на больших глубинах обычно характерен для исходных форм тех или иных отрядов. Глубоководных рыб насчитывается около 1000 видов, и их принято разделять на две группы: древнеглубоководные, или истинно глубоководные, и вторично-глубоководные, или шельфо-глубоководные.
Древнеглубоководные рыбы характеризуются специальными приспособлениями к условиям обитания: органами свечения, развитыми органами боковой линии, редуцированными или телескопическими глазами. Кости скелета декальцинированы, так как при большом давлении повышается растворимость солей кальция. Резко выражен половой диморфизм.
Вторично-глубоководным рыбам не свойственна столь высокая специализация, а по своему происхождению они являются ветвями прибрежных форм, опустившихся на большие глубины.
Широтное районирование пелагиали мирового океана по распространению рыб позволяет выделить в его пределах три основные ихтиогеографические области:
— Аркто-Бореальная (включает Атлантическую и Тихоокеанскую подобласти);
— Тропическая (включает Атлантическую, Индо-Западно-Ти хоокеанскую и Восточно-Тихоокеанскую подобласти). Части тропической зоны во всех океанах подразделяются на центральные и экваториальные провинции, характеризующиеся относительно невысоким уровнем эндемизма на фоне преобладания широкотропических видов;
— Антарктическо-Нотальная (включает Атлантическую и ИндоТихоокеанскую подобласти).
В континентальных водоемах, помимо температуры, на распространение пресноводных рыб большое значение оказывает фактор течения, что обусловлено меньшей способностью пресных вод к растворению газов. По этой причине рыбы, живущие на течении, всегда более требовательны к содержанию растворенного кислорода, нежели рыбы стоячих вод.
Зональное распределение рыб пресноводных водоемов зависит от их широтного расположения – в водоемах высоких широт меньшее число видов, чем в водоемах низких широт. Также географическое распределение рыб связано с направленным воздействием человека на ихтиофауну – акклиматизация, интродукция и т. п. Зональность пресноводных водоемов тоже имеет место (дно зонируется на литораль, сублиторальный склон и профундаль, водная толща – на эпилимнион, металимнион и гиполимнион), однако в большинстве случаев из-за небольших размеров и глубин это не находит отражения в структуре рыбных сообществ. Вертикальная зональность пресноводных экосистем наиболее ярко проявляется в высотной зональности водоемов и рек альпийских регионов.
Высотное распределение хорошо прослеживается на примере рек, берущих начало в горах, или озер альпийской зоны (по М. Борне – озера ручьевой форели, озера озерной форели, озера палии, сиговые озера, лещовые озера, карасевые озера).
На примере большинства рек Европы выделяются следу ющие участ к и обитания (Г. В. Никольский, 1974).
Самый верхний, горный – участок форели: скорость течения здесь максимальная, прозрачность высокая, а температуры более низкие
с меньшим интервалом колебаний. В верховьях рек существенную роль в жизни рыб играют наземные животные (насекомые, хищники – птицы и млекопитающие, питающиеся рыбой). Рыбы либо сильные пловцы, способные преодолевать быстрое течение, либо донные, прячущиеся за камнями. Окраска – преимущественно русловая: пестрая спинка и темные пятна на боках. Типичные представители – форель, гольян, подкаменщик. Биомасса рыб в силу огра н ичен н о сти пищевых ресурсов низкая, а сами они ориентируются в основном за счет зрения.
Предгорный участок – участок хариуса: скорость течения снижается, грунт становится мельче и подвижнее, вода – более мутной. Здесь уже присутствуют рыбы, способные прикрепляться к субстрату. Поскольку растительность в русле все еще отсутствует, основное значение приобретают животноядные рыбы (бентофаги и эврифаги), ориентирующиеся не только за счет зрения, но и осязания. Здесь рыбы часто имеют усики. Роль наземной пищи, как и хищников, значительно снижается. Многие из обитающих видов для размножения поднимаются выше. Типичные представители – хариус, елец, гольян, голец.
Равнинный участок – участок усача: характеризуется дальнейшим замедлением течения и снижением прозрачности воды. Появляются придаточные водоемы с развитой растительностью. Пойменные водоемы играют большую роль в жизни ихтиофауны как места размножения и нагула. Как и на предыдущем участке, зрение уже не играет главной роли в добывании пищи. Пища мирных рыб – преимущественно бентос. В русле появляются виды с высоким телом. Для участка характерны сезонные колебания, поэтому преобладают более эв ри термные виды, а колебания содержания растворенного кислоро да в русле и придаточных водоемах диктуют большую устойчивость по отношению к газовому режиму. Типичные представители – усач, голавль, подуст.
Нижний участок – участок леща: характеризуется преобладани е м процессов аккумуляции над процессами эрозии. Течение еще больше замедляется, вода становится более прозрачной. В русле появляется много высокотелых рыб, а в поиске пищи вновь возрастает значение зрения. В русле появляются значительные площади зарастаний с замедленным течением, а соответственно, и растительно я дные рыбы и специализированные зоопланктофаги. Накопление ило в ых отложений и появление эпифауны улучшают условия нагула бен т офагов, а развитие зоопланктона – нагула молоди. По этой причине продуктивность угодий возрастает. По характеру размножения преобладают фитофилы. Среди рыб появляются виды с зарослевой окраской. Типичные представители – лещ, сом, судак, язь, красноперка, синец.
Во многих реках выделяется еще и участок низовья (эстуарии), где идет смешение пресных и морских вод и отмечаются сгонно-нагонные явления (последствия приливов-отливов). Нередко участки характеризуются меняющейся соленостью воды. В составе ихтиофауны появляются солоноватоводные виды (бычки, речные камбалы, иглы-рыбы). Если глубина, изотерма и изогалина наряду с геологическими изменениями морей и континентов были руководящими факторами в распространении морских рыб, то в еще большей степени геологическое прошлое сказалось на расселении пресноводных. Формирование материков с последующей изоляцией обеспечило разнообразие центров видообразования. Очень большую роль в расселении рыб Северного полушария сыграли великие оледенения, местами уничтожавшие, местами оттеснявшие к югу прежнюю ихтиофауну.
Географические области, объединяющие территорию, виды и формы по общности их происхождения. В зоогеографическом аспекте разработана теория географических областей, объединяющих территорию, виды и формы по общности их происхождения. Принято выделять следующие области (Н. Е. Микулин, 2003):
Палеарктическая – вся Европа, часть Северной Аме р ики, небольшая часть Северной Африки, Азия (к северу от Гималаев);
Неоарктическая – основная территория Северной Аме р ики; эти две области некоторыми учеными иногда объединяются в одну – Голарктическую область;
Амурская – бассейн Амура и близкие к нему китайские реки, а также Корея, Сахалин и Япония; является переходной от Па леарктической к Китае-Индийской области;
Китае-Индийская – бассейны рек юга Азии, Китая, Ин д ии, ШриЛанки, Индокитая; по составу ихтиофауны близка к Афри канской области;
Африканская – пресные бассейны всего континента, за исключением самой северной ее части;
Южно-Американская – все пресные водоемы Южной Америки; состав ихтиофауны во много близок к Африканской области;
Австралийская – водоемы Австралии, Тасмании и Новой Зеландии; в этой области мало чисто пресноводных рыб, а имеющиеся виды имеют морское и очень древнее происхождение;
Полинезийская – пресноводная ихтиофауна, если имеется, то представлена первично морским проходными видами (например, угрями). Антарктическая – пресноводных рыб нет по причине отсутствия внутренних водоемов (рис. 28).
В пределах областей выделяются подобласти, а в последних – провинции. В свою очередь, в пределах провинций выделяют округа.
Наибольший интерес может представлять Палеарктическая область, в которой выделяют шесть подобластей – Циркумполярную, Евро-Сибирскую, Средиземноморскую, Арало-Каспийскую, Бай кальскую и Нагорно-Азиатскую.
Некоторые исследователи (Л. С. Берг, П. И. Жуков и др.) Сре д иземноморскую подобласть рассматривали в пределах Сре ди земного, Адриатического и Мраморного морей, тогда как Черное и Азовское моря объединяли с Каспием и Аралом в Понто-Каспийско-Аральскую подобласть.
В свою очередь, Евро-Сибирская подобласть, занимающая большую часть территории Европы и Азии к югу от Циркумполярной, включает две провинции: Балтийскую и Евро-Сибирскую. Балтийская провинция состоит из двух округов – восточного (Невского) и западного (Рейнского). Применительно к территории Беларуси можно сказать, что она частично отнесена к Балтийской провинции (Невский округ) Евро-Сибирской подобласти, частично – к Средиземноморской подобласти Палеарктической области.
Амфибореальность и биполярность. Нередко одни и те же или близкие виды обитают в разных океанах (Атлантический и Тихий), но отсутствуют в срединных акваториях (Северный Ледовитый). Это, например, атлантические и тихоокеанские представители лососей, сельди, трески, палтуса. Такое распределение называют прерывистым или амфибореальным. Предполагают, что в былые времена виды имели единую область распространения.
Существует значительное сходство у многих арктических и бореальных форм северной и южной Атлантики, а также Пацифики (хеки и мерлузы, североатлантические и южноатлантические путассу). Такое явление получило название «биполярность». Существует две точки зрения относительно его происхождения:
1) возникает как следствие пересечения тропической зоны холодолюбивыми видами в периоды глобального похолодания или путем перехода к придонному обитанию;
2) биполярные виды были исходно тропическими, с последующим переходом к обитанию в умеренных водах.
Понятие фаунистического комплекса. Важное значение для по н имания процесса развития фауны рыб имеет сформулированное Г. В. Никольским (1953) понятие фаунистического комплекса. Фа унисти ческий комплекс – это группа видов, связанных общностью географического
происхождения, т. е. развитием в одной географической зоне, к условиям которой виды, слагающие комплекс, наиболее приспособлены. Идея фаунистического комплекса базируется на двух основных положениях:
1) становление ихтиофауны происходит скачкообразно и охватывает целую группу видов;
2) после становления комплекса виды, его составляющие, сохраняют относительную морфо-экологическую стабильность.
Деление на комплексы проводится по трем векторам: солености (морские или пресноводные), времени становления (верхнетретичный или более поздние) и регионам (Понто-Каспийский и др.).
Виды одного комплекса обладают сходной морфо-биологической спецификой (приспособление к условиям абиотической среды, пищевые взаимоотношения, особенности размножения). Фаунистический комплекс представляет понятие, сочетающее исторический, зоогеографический и экологический подходы к проблеме оценки динамики фауны рыб. Основываясь на биологической специфике видов рыб, слагающих фаунистический комплекс того или иного региона, можно не только реконструировать историю его заселения, но и спрогнозировать основные тенденции развития ихтиофауны в будущем. В целом для Евразии Г. В. Никольским выделено 10 пресноводных и 7 морских фаунистических комплексов.
Применительно к территории Беларуси принято считать, что состав ее современной ихтиофауны представлен девятью фаунистическими комплексами (шесть пресноводных – древний верхнетретичный, бореальный равнинный и бореальный предгорный, арктический пресноводный, понто-каспийский пресноводный и китайский равнинный; три морских – арктический морской, понто-каспийский морской и бореальный атлантический). Семь из них представляют аборигенную ихтиофауну, виды китайского равнинного комплекса завезены человеком, понто-каспийского морского – проникли в последнее историческое время самостоятельно вследствие гидротехнического строительства на реках.
Своеобразие территории Беларуси с точки зрения особенностей формирования современного биоразнообразия рыб состоит в том, что она принадлежит к двум (по мнению других ученых – к трем) зоогеографическим провинциям – Балтийской и Понто-Каспийско-Аральской (Средиземноморской подобласти), а водоемы относятся к бассейнам двух морей – Балтийского и Черного. Это объясняет отличительные особенности фауны рыб в Беларуси, включающей представителей как пресноводных, так и морских фаунистических комплексов.
Древний верхнетретичный комплекс. Эта древняя фауна сформировалась в верхнетретичное время (Л. С. Берг, 1909) и в далеком прошлом была распространена в водоемах всей Южной Сибири, а также в Европе и Америке (Г. В. Никольский, 1956). Комплекс является остатком субтропической фауны и в своем распространении связан с зоной широколиственных лесов. Под влиянием последнего ледникового периода ареалы видов распались на две составляющие – бассейн Средиземного моря и бассейн Тихого океана. В состав древнего верхнетретичного комплекса входят сом, горчак, судак, вьюн.
Арктический пресноводный комплекс. Согласно Г. В. Никольскому (1956), он является наиболее холодноводным элементом палеарктической фауны и связан в своем становлении с зоной тундры. Представители – сиги и налим.
Бореальный равнинный комплекс. По данным Г. В. Никольского, связан с зоной тайги, представлен видами холодноводной третичной ихтиофауны, сохранившей и после ледникового похолодания непрерывный ареал от Европы до Дальнего Востока. Представители – щука, плотва, язь, линь, карась обыкновенный, окунь, елец, голавль, ерш, пескарь, щиповка.
Бореальный предгорный комплекс. Связан в основном с предгорным ландшафтом Сибири и Северной Европы (Г. В. Никольский, 1956). Представители – хариус, гольян обыкновенный, голец, форель ручьевая и подкаменщик.
Арктический морской комплекс. Представлен двумя видами: колюшкой трехиглой и колюшкой девятииглой. Это мелкие рыбы с русловой окраской и наличием колючек. Встречаются как в реках, так и в озерах, адаптированы к среднему содержанию кислорода в воде. По характеру питания относятся к планкто-бентофагам. Нерестятся летом при температуре 10–20 °С.
Понто-Каспийский пресноводный комплекс. Элементы Понто-Каспийской фауны сформированы в конце третичного периода и распространены, помимо равнинных рек Понто-Каспия, также в реках Балтики и Средней Европы (Г. В. Никольский и др., 1947). Пред ставители – красноперка, верховка, уклея, густера, лещ, жерех, подуст, усач, быстрянка, сырть.
Китайский равнинный комплекс. Представлен видами-интродуцентами из бассейна Амура и китайских рек (прудовые растительноядные рыбы, черный амур) и инвазийными (ротан, амурский чебачек), попавшими на территорию Беларуси с помощью человека.
Ихтиофауна водоемов Беларуси в последние 50 лет под воздействием антропогенных факторов претерпела существенные изменения.
Рыбы, в настоящее время обитающие на территории страны, представляют собой остатки древней доледниковой фауны, виды, проникшие в результате отступления ледника и формирования гидрологической сети в послеледниковое время, и виды, появившиеся в XX ст. в результате деятельности человека. В настоящее время состав ихтиофауны насчитывает 61 таксономическую единицу, в том числе 44 вида, 15 подвидов и 2 морфы, которые можно разделить на автохтонную (50 единиц) и аллохтонную (11 единиц) фауны. В свою очередь, по хозяйственноэкологической значимости можно выделить аборигенные виды (промысловые и непромысловые); ценные для хозяйства виды, завезенные в целях рыбоводства; инвазийные виды, попавшие на территорию страны в результате перевозок рыбы (амурский чебачек), неконтролируемого выпуска (ротан-головешка) и расширения своего ареала (бычки, возможно, тюлька и игла-рыба). Из состава ихтиофауны практически полностью выпали проходные виды (осетровые, некоторые карповые, частично лососевые), что связано с гидротехническим строительством на главных реках.
Источник