Виды вселенцы черного моря

Институт биологии южных морей НАН Украины, г. Севастополь.

Многолетние наблюдения (1968-2003 гг.) за состоянием фитопланктона у юго-западного побережья Крыма показали значительное повышение видового разнообразия планктонных микроводорослей исследуемого района. В 1999-2003 гг. в сообществе фитопланктона появились виды исчезнувшие в 80-90-е гг. и новые для Черного моря виды-вселенцы, некоторые из которых вызвали “цветение” воды. В августе-сентябре при температуре воды 2 7-240С в планктоне появлялись холодолюбивые виды, а в ноябре при температуре 15-140С – тропические и субтропические виды, что позволяет предположить поступление их в Черное море с балластными водами кораблей. Обнаруженные в Черном море виды-вселенцы обитают в Средиземном море, но не исключена возможность поступления их из других прибрежных районов Мирового океана. Основное количество новых видов микроводорослей появилось в Черном море недавно и, смогут ли они акклиматизироваться в новом для них водоеме, покажет время.

Обнаруженная впервые осенью 1968 г. в Севастопольской бухте неритическая эвригалинная тропическо-бореально-арктическая диатомовая водоросль Asterionella glacialis (Castracane) F.E. Round успешно акклиматизировалась в прибрежной зоне Крыма, образовав устойчивую популяцию как в бухтах, так и у открытого побережья (5, 6). Она появляется в осеннем планктоне, но не каждый год, в интервале температур 14-240С и достигает очень высокой численности (1,6 млн. кл.·л-1), такой же как и у побережий Атлантического и Тихого океанов (8).

В марте 1986 г. у пролива Босфор впервые обнаружена неритическая бореально-арктическая диатомея Thalassiosira nordenskioeldii Cleve. В последующие годы она распространилась в районы с более суровым температурным режимом. С 1988 по 2002 гг. ее встречали у южного побережья Крыма, на Севастопольском взморье (5) и в Одесском заливе (7). Количество этого вида в Черном море при температуре воды 70С не превышало 200 кл.·л-1, при 20С — встречались единичные экземпляры.

С 1999 по 2003 гг. на Севастопольском взморье в разное время года, при разной температуре и солености воды обнаружены новые виды-вселенцы.В ноябре 1999 г. в планктоне появилась новая разновидность редкой тропической и субтропической диатомовой водоросли Chaetoceros divergens Cleve, названная нами Ch. divergens var. papilionis Senicheva (5).

В 2000-2001 гг. эта диатомея встречалась в планктоне с августа по февраль при температуре воды от 27 до 100С во всем слое воды от поверхности до глубины 38 м. Максимальное количество ее (326 тыс. кл.·л-1) зарегистрировано на поверхности моря осенью при температуре воды 150С.

В августе 2001 г. при температуре воды 270С в планктоне появилась редкая холодолюбивая диатомовая водоросль Chaetoceros tortissimus Gran, а в сентябре при температуре 22,80С и солености 17,80/00 она вызвала ”цветение” воды, окрашивающее море в ярко-зеленый цвет (5). Массовое развитие этого вида продолжалось до середины октября, наибольшее количество ( 2,4 млн. кл.·л-1) было сконцентрировано в слое 0-5 м. В последующие годы этот вид встречался в планктоне, не достигая высокой численности.

В ноябре 2001 г. при температуре воды 140С и солености 17,90/00 обнаружена в стадии деления теплолюбивая диатомовая водоросль Lioloma pacificum (Cupp) Hasle, количество которой достигало 19 тыс. кл.·л-1. В вертикальном распределении отмечено два максимума – на поверхности и на глубине 20 м. В 2002-2003 гг. встречались единичные клетки этого вида (5).

В марте-апреле 2002 г. при температуре воды 100С встречена диатомея Pseudonitzschia inflatula Hasle. Количество ее на поверхности моря изменялось в пределах 19-92 кл.·л-1. Наибольшая численность отмечена у входа в Севастопольскую бухту. В 2003 г. этот вид встречался в планктоне единично (5).

Из динофитовых водорослей, новых для Черного моря, в районе Севастополя в июле и августе 2001 г. на глубине 30 м обнаружен редкий эвритермный вид Dinophysis odiosa (Pavillard) Tai & Scogsberg. Численность его не превышала 1 тыс. кл.·л-1, в последующие годы этот вид в планктоне не отмечен (5).

Весной и летом 2003 г. в этом же районе нами обнаружено обилие динофлагеллаты Peridinium aciculiferum Lemmermann — типичной холодолюбивой зимней формы, характерной для пресноводных и опресненных водоемов, встречавшейся ранее только в северо-западной части Черного моря (3). В начале июля 2003 г. этот вид вызвал “цветение” воды в бухте Омега, окрашивая воду в густо коричневый цвет и снижая прозрачность до 1 м.

В последние годы в районе Севастополя, кроме видов-вселенцев, заметно увеличилось количество черноморских видов центрических диатомовых водорослей Cyclotella caspia и видов из родов Coscinodiscus и Talassiosira, крайне редко встречавшихся в 80-90 гг. прошлого столетия.

Повышение биологического разнообразия планктонных водорослей, возможно, связано с устойчивым улучшением качества вод этого района (2), что способствует активной вегетации видов, долгие годы находившихся в инцистированном состоянии. Круглогодично в прибрежном планктоне встречается масса цист размером от 10 до 60 мкм, количество которых особенно возрастает после интенсивного вертикального перемешивания вод. Среди них могут быть цисты видов-вселенцев и потенциально-токсичных видов. Так летом 2003 г. в планктоне встречены единичные клетки очень похожие на Alexandrium tamarense (Lebour) Balech, типично океанической токсичной динофитовой водоросли, массовое развитие которой наблюдали летом 2001 г. у российского побережья Черного моря (1). Некоторые виды диатомовых и динофитовых водорослей (Pseudonitzschia delicatissima, Lingulodinium polyedrum), постоянно обитающие в Черном море и вызывающие “цветение” воды, также способны, при определенных внешних условиях, вырабатывать токсины (1). Известно, что эти виды в период массового развития у побережий Атлантического, Тихого, Индийского океанов вызывают отравление людей, гибель рыб, млекопитающих животных и рыбоядных птиц, но в Черном море такие случаи не зарегистрированы.

Новые виды водорослей, в случае их успешной акклиматизации, могут значительно разнообразить кормовую базу гидробионтов Черного моря. Однако появление и массовое развитие потенциально токсичных видов-вселенцев создаст угрозу гибели животных, потребляющих фитопланктон, и отравления людей, использующих в пищу морепродукты, особенно моллюсков-фильтраторов. В связи с этим мониторинг состояния фитопланктона, его таксономического состава и количественного развития в прибрежных водах Крыма весьма актуален.

1. Вершинин А.О., Моручков А.А. Потенциально-токсичные водоросли в прибрежном планктоне северо-восточной части Черного моря. //Экология моря. – Вып. 64. – С. 45 – 50.

2. Губанов В.И., Стельмах Л.В., Клименко Н.П. Комплексные оценки качества вод Севастопольского взморья (Черное море). //Экология моря. – Вып. 62. – С. 76 – 80.

3. Иванов А.И. Характеристика качественного состава фитопланктона Черного моря. // Исследования планктона Черного и Азовского морей. – Киев Наук. думка, 1965. – С. 17 – 35.

4. Киселев И.А. Панцырные жгутиконосцы (Dinoflagellata) морей и пресных вод СССР. – М., Л.: — Изд – во АН СССР, 1950. – 280 с.

5. Сеничева М.И. Новые и редкие для Черного моря виды диатомовых и динофитовых водорослей. //Экология моря. – Вып. 62. – С. 25 – 29.

6. Сеничкина Л.Г., Алтухов Д.А., Кузьменко Л.В., Георгиева Л.В., Ковалева Т.М., Сеничева М.И. Видовое разнообразие черноморского фитопланктона у юго-восточного побережья Крыма. — // Сб. науч. трудов, посвященных 85-летию Карадагской науч. станции. – Симферополь, Из – во СОНАТ. – 2001. – С. -119 -125.

7. Теренько Л.М., Теренько Г.В. Видовое разнообразие планктонного фитоценоза Одесского залива Черного моря. //Экология моря. – 2000. – Вып.52. – С. 56 – 59.

Источник

Виды вселенцы черного моря

Проблема вселения чужеродных видов в экологии не нова. В последние годы интерес к этой проблеме резко возрос, особенно в экологии пресноводных водоемов и прибрежных зон морей, что вызвано гигантскими расходами на борьбу с последствиями инвазий новых видов.

В 1979-1993 гг. в прибрежных водах различных районов Мирового океана отмечено не менее 66 видов новых вселенцев [32]. В ряде случаев последствия их появления иначе как катастрофическими не назовешь. Так, тропическая зеленая водоросль Caulerpa taxifolia вселилась в Средиземное море в 1980-е годы [36]. Впервые отмеченная в 1954 г., она занимала 1 м2 у Монако. В 1990 г. она уже занимала 3 га, в 1991 г. — 30, в 1992 — 427, в 1993 г. — 1300, в 1994 г. — 1500 и в 1996 г. более 3000 га уже и у берегов Франции, Италии, Испании, Хорватии. При этом интенсивно вытесняется эндемичный вид морской травы Posidonia oceanica, с потерей важнейшего биотопа для беспозвоночных животных и личинок рыб [43].
Цель нашей работы рассмотреть ситуацию с видами-вселенцами в Черном и Азовском морях. Это тем более важно, что указанные моря уже неоднократно служили транзитными водоемами при распространении новых видов в Каспийское и Средиземное моря.

В Черном море уже произошел ряд экологических взрывов, связанных с вселенцами. Последний и наиболее известный пример — Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) [32]. Успешное освоение вселенцами Черного и Азовского морей не случайно. Как и большинство неполносоленых морей, Черное море отличается пониженным биоразнообразием, а, следовательно, и меньшей сопротивляемостью к вторжению чужеродных видов. Огромный удельный водосбор Черного моря (он почти в 5 раз превышает площадь моря), высокая плотность населения на водосборе вместе с интенсивным использованием природных ресурсов ведут к ускоренной дестабилизации экосистемы моря, что также, в свою очередь, содействует успеху вселенцев. Растет интенсивность судоходства в Черном море: так, в 1938 г. через Босфорский пролив прошло 4500 судов (средний тоннаж судна 7500 т), в 1985 г. — 24100 (105500), в 1996 г. — 49952 (156057).

В прилагаемой ниже таблице приведен далеко неполный список видов-вселенцев, встречающихся сейчас в Черном и Азовском морях. В этом списке 35 видов, а в наиболее полном подобном списке, известном к настоящему времени, отмечено лишь 13 видов случайных вселенцев и 13 попыток интродукции [45]. Список не полон, по крайней мере, по двум причинам: 1. В него не включены вселенцы из Средиземного моря, так как этот естественный процесс вселения идет уже тысячи лет. Возможно, есть антропогенное ускорение этого процесса, но его практически невозможно определить. 2. Изученность ряда групп организмов в Черном и Средиземном морях все еще не достаточна. Описывая какой-либо новый для фауны Черного моря вид, нельзя утверждать, что он — дальний вселенец. Например, Н.Г. Сергеева (устн. сообщ.) описала около 100 новых для Черного моря видов нематод. Многие из них не найдены пока даже в Средиземном море, но присутствуют в других районах Мирового океана. Учитывая плохую изученность Nematoda в Средиземном море, нельзя утверждать, что эти виды — дальние вселенцы. Стремительно растет число вновь описанных видов в фитопланктоне, но это, вероятно, больше результат совершенствования исследовательских технологий. Долгое время в Черном море не могли найти медузоидную стадию Obelia [2]. В январе 1998 г. мною на галечной супралиторали у Севастополя была найдена живая особь волосатика длиной 61 см неизвестного в Черном море рода Nectonema (Nematomorpha). Зимой 1999 г. здесь же найдена вторая живая особь меньшей длины. Что это, — вселенец? Трудно сказать, так как никто специально не изучал эту группу в Черном море. Появление Acartia tonsa (Copepoda) в Севастопольской бухте упорно не хотели замечать 15 лет, затем описали как особый морфотип Acartia clausi [19], и лишь через 5 лет поняли, что это — A. tonsa.

Таблица Виды — дальние вселенцы в Черном и Азовском морях
Table Alien species in the Black and Azov Seas

Scapharia enaequivalvis (Cunearca cornea)

* гнездование; ** зимовка; *** попыток вселения было несколько, в 1980 г. — последняя.

Векторы — механизмы проникновения дальних вселенцев в Черное море различны. Основными являются: 1) Перенос судами с балластными водами или на днищах. Большинство вселенцев попали в Черное море именно этим путем. 2) Интродукция — направленное вселение человеком. Большинство попыток вселения не дало результатов, но два вида рыб стали массовыми в определенных районах моря — гамбузия и пиленгас. 3) Попадание с мигрирующими или искусственно вселенными видами. Например, интродукция пиленгаса привела к вселению трех видов паразитов — Monogenoidea (табл. 1), при интродукции пресноводного толстолобика случайно занесен амурский чебачек (P.parva), который распространился по рекам до эстуария Дона.

Последствия вселения в Черное море новых видов различны, часть из них видны сразу, другие проявляются через много лет. Эффект влияния пришельца на аборигенное сообщество часто очень тяжело отделить от действия различных антропогенных факторов. Наблюдая успех вида — вселенца и происходящую при этом деградацию аборигенного сообщества, можно ли говорить о причинно-следственной связи между этими явлениями? Как определить, когда вид — пришелец вытесняет местный вид, а когда занимает освободившуюся нишу местного вида, исчезнувшего совсем по другой причине? В большинстве случаев можно только констатировать факты. Пытаясь их объяснить, мы не должны забывать о том, что чем меньше мы знаем, тем больше может быть альтернативных путей интерпретации фактов. Рассмотрим ряд конкретных материалов.

Hydrozoa. Как показывают наши данные [7], в 1990-1996 гг. виды-вселенцы Blackfordia virginica, Tiaropsis multicirata, Eudendrium annulatum у берегов Крыма были обычными, временами доминируя в таксоцене Hydrozoa, при этом ряд местных видов Hydrozoa стал в эти годы менее обычным и массовым. Связи в этих изменениях и экосистемные следствия оценить сейчас нельзя.

Ctenophora. Инвазия Mnemiopsis leidyi в настоящее время изучена лучше, чем других видов. Последствиям его вселения была посвящена специальная Международная конференция [28]. Это вселение нередко называют чуть ли не основной причиной деградации прибрежного зоопланктона, рыбных ресурсов и т.д. Однако, на взгляд автора, так же как и [28], все не так просто. Во-первых, катастрофические изменения в зоопланктоне, бентосе и ихтиофауне начались задолго до вселения M. leidyi, а развивались параллельно с ростом стока биогенов в море, т.е. эвтрофированием, и усилением других негативных воздействий. Во-вторых, возможные аборигенные потребители этого гребневика — скумбрия и ставрида резко уменьшились в численности до начала взрывоподобного роста численности гребневика. В-третьих, вид-вселенец A. tonsa не пострадал от вспышки мнемиопсиса, а даже увеличил своё присутствие в зоопланктоне Черного моря. В-четвёртых, в больших количествах потребляя фитопланктон и детрит, мнемиопсис может рассматриваться в какой то мере и как фактор деэвтрофикации. Экономический кризис привел к резкому уменьшению использования удобрений и, следовательно, стока биогенов в море. Эвтрофность несколько понизилась и началось уменьшение численности мнемиопсиса в море. Таким образом, трудно однозначно оценить влияние мнемиопсиса на экосистему Черного моря и представить, как все развивалось бы здесь без него. Хотя социально-экономический ущерб, нанесенный его вселением черноморскому рыболовству, очевиден.

В 1997 г. в Черном море впервые был отмечен другой гребневик — вселенец Beroe ovata [37], который питается в основном Mnemiopsis. Уже осенью 1998 г. он был массовым в планктоне Одесского залива и в водах, прилегающих к дельте Дуная, достигая численности более 300 особей в м3 (100 мгoм-3) [41]. Осенью 1999 г. массовое присутствие всех возрастных стадий Beroe отмечено в различных Севастопольских бухтах [22]. Предсказать однозначно возможный эффект этого вселения сейчас сложно. Результатом может быть как снижение численности Mnemiopsis и стабилизация экосистемы, так и новый виток дестабилизации. В 1999 г. (устн. сообщ. М. Орловой (ЗИН РАН)) он появился в Каспийском море.

Monogenoidea. При акклиматизации пиленгаса Mugil soiuy в 1978-1984 гг. было занесено 3 вида моногеней. В настоящее время они найдены уже на аборигенных видах кефалей [8]. Последствия этого пока оценить трудно.

Polychaeta. Ряд вселившихся видов сейчас достаточно широко распространился в Черном море [25], но специальных исследований их влияния на местные сообщества и экосистемы не проводилось.

Molluscа. Результаты вселения экзотических моллюсков в Черное море уже анализировались [28, 46].
Rapana thomasiana. Вселение этого вида привело к драматическому уменьшению популяций ряда двустворчатых моллюсков, включая коммерчески важные — мидию и устрицу. Рапана — традиционный объект промысла в Японском море. Однако в последние годы там наблюдается резкое снижение ее численности (В.В.Гульбин, ИБМ, Владивосток, устн. сообщ.). В результате японские фирмы стали закупать ее мясо в черноморских странах, что стимулирует промысел рапана в Черном море. С одной стороны, это ведет к снижению ее численности, а с другой — интенсивная донная драгировка приводет к разрушению донных биотопов.

Из Черного моря рапана проникла в Средиземное море. Сейчас она обнаружена в Чесапикском заливе (Северная Америка) (устн. сообщ. сотрудников Агентства по охране природы США).

Mya arenaria. и Cunearca cornea. Оба вида быстро освоили наши моря, потеснив популяции местных видов и изменив структуру и область распространения донных сообществ. Этому весьма содействовали антропогенные факторы, в частности эвтрофирование (заморы), донное траление (повышение мутности) и др. Социально-экономические последствия их вселения не оценены. Можно предположить, что оно усилило деградацию пляжей, формируя отрицательный баланс наносов (раковин).

Crustacea. Acartia tonsa впервые обнаружена в пробах 1976 г., взятых в Севастопольской бухте. Ее успех в «завоевании» Черного моря и путь к нему в 1976-1996 гг. описан [24]. За этот период доля A. tonsa в общей численности копепод резко возросла, в планктоне в эти годы исчезло два аборигенных вида Acartia (A.latisetosa и A.margalefi — A.clausi «малая форма»). Сейчас в Севастопольской бухте два вида — A.clausi и A.tonsa. Доля A.tonsa в суммарной численности 2-х видов растет. В период совместной встречаемости доля A.tonsa в 1976 г. составляла 36,6%, в 1990 г. — 70,1% и в 1995-1996 гг. —
87,5%. При этом сама A.tonsa постепенно мельчает, приспосабливаясь к новой среде. Столь резкие изменения таксоцена копепод не могли не сказаться на функционировании сообществ планктона, но эти эффекты пока никто не анализировал.

В настоящее время A.tonsa обычна на всей акватории Черного моря [38], и через Черное — Азовское моря успешно вселилась в Каспийское море [24]. Трудно однозначно ответить на вопрос: что мы наблюдаем — вытеснение A.tonsa других видов Acartia или заселение освобождающихся ниш?

Успех вселения других видов ракообразных — крабов не столь значителен, экологические последствия их вселения не изучены.

Pisces. Большинство попыток интродукции рыб не увенчались успехом [45]. Исключение составляют два вида. Пиленгас Mugil soiuy, вселенный в бассейны Черного и Азовского морей, почти повсеместно стал обычным массовым видом в прибрежной зоне. Второе исключение — гамбузия. Искусственно интродуцированный, этот вид стал, как и пиленгас, в нашем регионе массовым. Однако воздействие обоих видов на экосистему Черного моря практически не изучали. Вместе с тем, уже есть данные, позволяющие предположить негативное влияние пиленгаса на донные сообщества и аборигенные виды кефалей. Появились данные, что он конкурент осетровых и уничтожает в Азовском море до 60% их кормовой базы (С.Мирзоян, устн. сообщ.).

В целом, можно сделать следующее общее заключение: присутствие видов — вселенцев в Черном и Азовском морях уже значительно. Случайно занесенные и направленно акклиматизированные виды могут успешно завоевывать эти моря, оказывая существенное влияние на аборигенные виды и их сообщества, вызывая при этом негативные последствия. Антропогенные воздействия являются основным фактором, обеспечивающим этот процесс.

В настоящее же время можно указать на ряд моментов, которые необходимо учитывать при оценке рисков новых вселений.

Чем больше потеря устойчивости сообществ, чем сильней дестабилизированы потоки вещества и энергии в нем, тем больше риск новых инвазий. Оценивать это можно с помощью следующих критериев: а) внутригодовая изменчивость средней биомассы и численности; б) отношение первичной продукции к суммарному дыханию сообщества; в) доля видов-вселенцев в общей численности и биомассе сообщества.
Чем больше количество потенциальных видов-вселенцев, попадающих в водоем с балластными водами из других прибрежных районов Мирового океана, тем выше вероятность, что какой-то новый вид сможет создать устойчивую популяцию.

Вероятно, ущерб от биологического загрязнения — инвазий видов-вселенцев превосходит все другие ущербы, наносимые среде человеческой деятельностью, поэтому необходима безотлагательная разработка государственной программы изучения проблемы и разработки плана действий по предотвращению новых инвазий в Черное море.

Анненкова Н.П. Пресноводные и содоноватоводные Polichaeta СССР /Определители пресных вод СССР1930. — . Вып.2. — 47 с.
Белоусова Н.П. О нахождении медуз рода Obelia (Hydrozoa, Campanularia) в Черном море // Зоол. журн. — 1991. — 3.- С. 133 — 134.
Бешевли Л.Е., Калягин В.А. О находке моллюсков Mya arenaria L. (Bivalvia) в Северо-западной части Черного моря //Вестник зоологии.- 1967.- 3. — С. 82 — 84.
Виноградов К.А., Лосовская Г.В. Класс многощетинковые черви — Polychaeta /Определитель фауны Черного и Азовского морей т.1.- К., 1968. — С. 251 — 259.
Виноградов М.Е., Шушкина Е.А., Мусаева Е.И и др. Гребневик Mnemiopsiis leyidyi (A/Agassiz) (Ctenophora, Lobata) — новый вселенец в Черное море // Океанология.- 1989. — 29 (30). — С. 293.
Гармаш Б.А. Гнездование белохвостой пигалицы (Vanellochettusia lencura L.) в Крыму. // Вестник зоол. — 1998. — N 4. — С. 120.
Гришичева Н.П., Шадрин Н.В. Гидроиды как эпибионты мидии и цистозиры /Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. — Севастополь.: Аквавита.-1999. — С. 229 — 236.
Дмитриева Е.В. Фауна моногеней дальневосточного пиленгаса (Mugil soiuy) в Черном море // Вестник зоол. — 1996. — N4-5. — С. 95 — 97.
Драпкин Е.И. Новый моллюск в Черном море // Природа.- 1953. — 9.- С. 92 — 95.
Золотарев В.Н., Золотарев П.Н. Двустворчатый моллюск Cunearea cornea — новый элемент фауны Черного моря // Докл. АН СССР.- 1987. — 297, N2. — С. 501 — 503.
Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. Акклиматизация пиленгаса в бассейне Черного моря // Биология моря. — 1980. — 2. — С. 46 — 51.
Киселева М.И. О нахождении полихеты Ancistrosyllis tentaculata treadwee в Черном и Красном морях // Зоол. журн. — 1964. — 34, 10. — С. 1557 — 1539.
Кобякова З.И., Долгопольская М.А. Отряд десятиногие / Определитель фауны Черного и Азовского морей. .- 1969. — 2. — С. 270 — 307.
Мальцев В.И. Некоторые паразитологические аспекты интродукции дальневосточного пилен-гаса (Mugil soiuy) в Азово-Черноморском бассейне /Тез.докл.конф. мол. учён. Владивосток, 1957. — С. 49 — 54.
Миничева Г.Г., Еремнко Т.И. Альгологические находки в северо-западной части Черного моря // Альголоия.- 1993. — 4. — С. 83 — 87.
Мордухай-Болотовской Ф.Д., Дополнение / Определитель фауны Черного и Азовского морей. К., 1972.- С. 305 — 325.
Надтока Е.В., Абраменко М.И. Амурский чебачок Pseudorasbora parva — новый вид ихтио-фауны дельты и эстуария реки Дон // Проблемы экосистем заливов, фиордов, эстуариев морей Арктики и юга Россиии. — Мурманск, 1998. — С. 58 — 61.
Переладов М.В. Некоторые наблюдения за измененем биоценозов Судакского залива в Черном море / 3-я Всес. конф. по морской биологии. — Севастополь, 1988. — С. 237 — 238.
Попова Е.В., Шадрин Н.В. О фенотипической неоднородности самок «большой» форме Acartia clausi (Copepoda, Calanoida) в Севастопольской бухте (Чёрное море) // Зоол. ж. -1992.- 71, вып.10. — С. 139 — 141.
Расс Т.С. Ихтиофауна Черного моря и некоторые этапы ее истории // Ихтиофауна черномор-ских бухт в условиях антропогенного воздействия. — Киев, 1993. — С.6-16.
Рогинская Н.С., Гринцов В.А. Голожаберный моллюск Doridella obscura Verrill — новый вселе-нец в Черное море // Океанология.- 1990.- 30.- Вып. 5.- С. 855 — 857.
Романова З.А., Финенко Г.А., Шадрин Н.В.. Обнаружение гребневика-вселенца Beroe ovata у берегов Крыма // Вестник зоологии. — 1999. — N6. — С. 90.
Шадрин Н.В., Губанова А.Д., Попова Е.В. Долговременные изменения таксоцена Acartia (Copepoda) в Севастопольской бухте / Акватория и берега Севастополя: экосистемные процес-сы и услуги обществу. — Севастополь.:Аквавита,1999. — С. 159 — 167.
Шадрин Н.В., Губанова А.Д., Прусова И.Ю. Экологические взрывы и их прогнозирование: вселение Acartia tonsa (Copepoda) в Чёрное и Каспийское моря / Катастрофа — 99. Сборник. МГИ (в печати).
Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. — Изд. Иностр. Лит., 1960. — 230 с.
Bacescu M. Animal straine patrunse recent in bazinul Marii Negre, cu referinte speciale asupra presentei lui Urnatella gracilis in Dunare / Bul. ICP, Bucuresti. — 1954. — P. 61 — 66.
Belmonte J. Mazzocchi M.J,.Prusova J.Yu. et al,. Acartia tonsa: a Species new for the Black Sea fauna // Hydrobiologia. — 1994. — 292/293. — P. 9 — 15.
Black Sea Biological Diversity: Bulgaria.- Ed. A. Konsulov. — New York, Un Publ., 1998. — 131 p.
Black Sea Biological Diversity. Georgia. — New York, UN Publ., 1998. — 167 p.
Bucesku M., Fanna R.S., Crustacea Decapoda — Ed. Acad. Bucuresti, 1967. — 4. — N9 — 10. — 345 p.
Bulgurkov K.I. Callinectes sapidus Rathbun in the Black Sea // Izv. NIORS- 1968. — 9. — P. 97 — 99.
GESAMP. Opportunistic settlers and the problem of the ctenophore Mnemiopsis leidyi invasion in the Black Sea.- Rep. Stud GESAMP, 58. — 1997. — 84 p.
Gomoiv M.-J. Scapharca inaequivalvis a new species in the Black Sea // Rech. Marines-Cerutari Marine. IRCM.- 1984. -17. — P. 131 — 141.
Gomoiv M.-J., Scolka M. Changements recents dans la biodidiversity de la Mer Noire dus aux immigrants // Geo — eco — marina.- 1996.- 1.- P. 49-65.
Grossu A. Gastropod Romaniae. //Editura Litera Bucurestii, 1986. — 1.- 593 p.
IMO. Alien invaders-putting a stop to the ballast water hitch-hikers // Focus on IMO. — London,1998. — 17p.
Konsulov A.S., Kamburskah H.T. Ecological determination of the new ctenophora — Beroe ovata invasion in the Black Sea. // Tр. На Института по Океанология. — 198б — 2. — С. 195 — 199.
Kovalev A., Bekistepe S., Zagorodnyaya Yu et al. Mediterranization of the Black Sea zooplankton is continuing /Ecosystem Modeling as a Management tool for the Black Sea.- 1998. -1- P. 199 — 207.
Marinov T.M. Zoobentos of the Bulgaria sector of the Black Sea. -Sofia: Bulg. Ac.Sci. -1990.- 196p.
Mihnea P.E., Dragos N. Mantoniella squamata a new species for the Black Sea // Certari marine: Researchers marines.- 1996/1997.- 29-30. — P. 95 — 114.
Nastenko E.V., Polishuk L.N. The comb jelly Beroe (Ctenophora: Beroida) in the Black Sea // До-повiд НАНУ..- 1999.- 11. — С. 159 — 160.
Paspalev G. Hydrobiological researches in the Varna Golf // Arb. Biol Meerest in Varna. — 1933. — 2.- P. 29 — 32.
Salman A., Kooijman M. Posidonia beds // Coastline. — 1999. — N2. — P. 20.
Valkanov A. Notes on our brakish waters. God // Sofia Univ., 1936. — 32. — P. 1 — 133.
Zaitsev Yu., Mamaev V. Marine Biological Diversity in the Black Sea. A study of change and decline. — New York: VN Publ., 1997. — 208 p.
Zolotarev V. The Black Sea ecosystem changes related to the introduction of new mollusc species // P.S.Z.N.I. Mar.-Ecol.- 1996. -17, N1-3. — P. 227 — 236.

Институт биологии южных морей НАНУ,
Севастополь Получено 30.12.19.99

Источник